一、 菌絲和植物的親和性強弱決定了網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)，決定有哪些植物/真菌可以參與到這個網(wǎng)絡(luò)中。因此了解親和性、專一性這些問題對于解構(gòu)和預(yù)測菌絲網(wǎng)絡(luò)至關(guān)重要

一、 兩方面：真菌的寄主范圍，和植物的菌根范圍

二、 親和性的連續(xù)譜

1. 從低親和到高親和，真菌所能形成關(guān)系的植物種類越來越少——最特異的菌根共生只和少數(shù)植物形成

2. 術(shù)語

① Host specialist寄主專性菌: 只和少數(shù)植物（一般是同屬）能有效共生的菌

② Generalist 寄主廣性菌：幾乎沒有限制，或者能和很多不同分類單元植物共生

③ Ecological specificity：生態(tài)特異性。類比生態(tài)位中的基礎(chǔ)生態(tài)位和實際生態(tài)位那樣，實驗室條件下測量的特異性和實際生態(tài)環(huán)境中表現(xiàn)出的特異性不一定一樣。一般的，由于環(huán)境因素和寄主選擇偏好等因素，生態(tài)特異性要低于實驗室結(jié)果

④ Host preference：寄主偏好。一些菌根受到環(huán)境的影響相對較小，總是只和少數(shù)植物建立共生關(guān)系。在外生和叢枝菌根中均存在這樣的情況

⑤ Functional specificity功能特異性：真菌對于不同的植物呈現(xiàn)不同程度的幫助。指真菌響應(yīng)不同的植物的動態(tài)變化的偏好性

3. 動態(tài)變化的真菌-植物-環(huán)境三角

① 實驗的證據(jù)

A. 具有明顯孢子果的外生菌根，和容易取得純孢子內(nèi)生菌根，這些素材的孢子實驗對于共生性問題提供了好的依據(jù)

B. 然而難點在于，很多菌根不產(chǎn)生明顯的孢子體或容易分離辨別的繁殖結(jié)構(gòu)，因此數(shù)據(jù)只能來自野外采集的植物材料鑒定，這樣得出的菌根關(guān)系只是“生態(tài)特異性”的結(jié)果，不夠有代表性

② 新的分子時代

A. 除了讓真菌-植物共生關(guān)系的連續(xù)譜更精密解析了，分子證據(jù)還揭示了一類新的共生多態(tài)性：一個真菌物種能與不同植物類群形成不同類型的菌根：比如EM真菌的物種可以形成草莓樹菌根、蘭科菌根、菌生植物菌根，甚至杜鵑花科菌根

a. 來自對菌生植物的研究也確立了寄生性植物存在，以及非常專性親和的共生系統(tǒng)

B. 至此，新分子證據(jù)的積累提供了網(wǎng)絡(luò)形成的不同基礎(chǔ)：

a. 植物中心：一個植物形成多個同類或者跨類菌根（比如楊樹，可以同時形成外生菌根和叢枝菌根）

b. 真菌中心

? 一株真菌同時共生多個同類群的植物，形成一種菌根（類群內(nèi)網(wǎng)絡(luò)）

? 一株真菌同時共生不同類群的植物，形成多樣的菌根（跨類網(wǎng)絡(luò)）

c. Many ecological and management implications flow from our understanding of CMNs as structured by mycorrhiza specificity processes and phenomena. Molina and Trappe (1982) first used “common mycelial networks” in a discussion of mycorrhiza specificity expressed by the arbutoid mycorrhizal plants Arbutus menziesii and Arctostaphylos uva-ursi; the authors hypothesized that these plants maintain EM fungus diversity in forest ecosystems following disturbance and benefit seedling establishment of later-seral Pinaceae because seedlings can exploit the mycorrhizal networks supported by these arbutoid plants

三、 本章結(jié)構(gòu)

1. 主要目的是介紹菌根特異性如何影響網(wǎng)絡(luò)的建立

2. 介紹有關(guān)菌根特異性相關(guān)的詞庫lexicon

3. 以EM為主體介紹特意性的結(jié)構(gòu)

4. 特異性如何影響群落結(jié)構(gòu)的例子

一、 菌根相容性compatibility

1. 這里指的是真菌和植物能否形成菌根

2. 判別標準是形態(tài)學上的結(jié)構(gòu)

① 叢枝菌根：叢枝arbuscule

② 外生菌根：哈蒂氏網(wǎng) Hartig net

③ 杜鵑科/草莓樹菌根：卷須 coil

④ 蘭花菌根：菌絲團peloton

⑤ 菌生植物菌根：菌絲釘hyphal peg

3. 注意這里的形態(tài)學標準只能確定真菌和植物可以建立共生關(guān)系（symbiosis），但是不能保證是互惠共生（mutualism），因為寄生狀態(tài)的菌根也需要這些結(jié)構(gòu)。因此這個標準更注重的是生理學上的相容性，而不是“功能相容性（暗指互惠共生的相容性建立，因為植物有能力抵制和懲罰寄生性的菌根）”

二、 特異性的程度degree of specificity

1. 真菌的寄主范圍，分為三類

① “狹域寄主種”：只能和單一或者單屬物種建立關(guān)系

② “中域寄主種”：一個科，或者一個分類單元（該分類單元小于種子植物）

③ “廣域寄主種”：寄主包括多個科、多個類群

Species in the hypogeous EM genus Rhizopogon are classic examples that express primarily narrow specificity, associating with single genera within Pinaceae (e.g., R. vinicolor and Pseudotsuga); some Rhizopogon species, however, are intermediate and associate with several host genera within Pinaceae (e.g., R. salebrosus) (Molina et al. 1999). Cenococcum geophilum, with its cosmopolitan range and association with most EM hosts, exemplifies a broad host range EM fungus.

2. 物種復合體：一類真菌，其實不是單一物種。這個復合體表現(xiàn)出整體很廣的寄主選擇，但是每一個遺傳單體的選擇性很高（什么叫復合物種？）

三、 菌根類型的忠誠度fidelity

1. 忠誠度一詞在以往的植物生態(tài)學研究中指一個植物在不同的群落組成中所表現(xiàn)的“穩(wěn)定性”。在這里我們借用這個概念來描述植物形成的菌根類型的穩(wěn)定性，也即植物能形成多少種菌根

2. 這個概念幫助我們預(yù)測一個菌絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。很重要的是，具有低忠誠度的植物（能形成兩種以上菌根）具有聯(lián)系不同菌根網(wǎng)絡(luò)的樞紐作用（比如把AM網(wǎng)絡(luò)和EM網(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)）

3. 大部分的植物都只能和真菌形成一種菌根

4. 一些例外：

① 殼斗科Fag-aceae的一些屬，比如eucalyptus桉樹，populus 楊屬，Salix柳屬，兼容EM和AM

A. 但是這些樹大部分是幼年依賴AM成年后轉(zhuǎn)為EM

② AM也在一些典型的非AM植物（松屬）中報道出現(xiàn)。但一些也許只是偶然定植，不過也有實驗表示這些菌根也能促進養(yǎng)分的吸收

③ 更常見的例外：參與草莓樹菌根、杜鵑菌根、蘭科菌根、菌生植物菌根的EM真菌

A. 森林的菌生植物主要依賴的菌都是EM菌——菌生植物通常具有很狹窄的特異性，只能和少數(shù)菌共生

B. 杜鵑花科菌根和EM菌根的普遍共存讓科學家考慮上林冠層的松樹和林下的杜鵑花科植物是不是建立一種群落關(guān)系

C. 一些EM真菌或者杜鵑花科菌還能和原始植物比如地錢形成共生

D. 一個特殊的真菌類群Sebeniales能同時形成EM/蘭科/杜鵑花。

④ 這種忠誠度的破缺提出了一個有趣的機理研究問題：在共生結(jié)構(gòu)上，植物和真菌哪一方掌控這個過程？是哪些過程指導了的特殊共生結(jié)構(gòu)的形成？

四、 生態(tài)特異性 ecological specificity

1. 類比病理學上的致病三角形，并不是只要能侵害植物的病原菌在野外就一定能侵害成功。實驗室結(jié)果和野外結(jié)果顯示的菌根數(shù)量不一致指出，在野外真菌植物之間的選擇還有其他因素的影響。這種環(huán)境導致的特異性變化稱之為生態(tài)特異性

2. 最常討論的影響因素是其他植物的存在使得菌根關(guān)系“易主”

五、 寄主偏好和選擇 host preference and selectivity

1. 在固定的群落中，植物和真菌能穩(wěn)定住他們的共生模式，無論隨機因素如何變化。同時，多植物共存的時候，一些真菌總會更多地和特定植物建立共生。這種現(xiàn)象被叫做“寄主偏好”或“寄主選擇”

2. 造成這種選擇的原因是多樣的。缺乏研究

In field studies with experimental designs that allow researchers to rule out random affects, consistent patterns of associations between plant and fungal species are observed more or less frequently than expected by chance, despite an absence of compatibility limitations between the symbionts

在實驗設(shè)計的田野研究中，研究人員可以排除隨機影響，盡管共生體之間不存在相容性的限制，但植物和真菌物種之間一致的關(guān)聯(lián)模式比預(yù)期的偶然性更多或更少被觀察到。

六、 寄主轉(zhuǎn)移 host shift

1. 寄主轉(zhuǎn)移是說演化歷史上一個真菌由于當?shù)卦技闹鞯南觯_始侵染新的植物，或者植物入侵到新環(huán)境之后，真菌開始接納新植物。寄主轉(zhuǎn)移這個概念強調(diào)的是時間上的關(guān)系演化，而不是空間上的“新能力構(gòu)建”

① 這里文中描述比較模糊。重點在于，我們假設(shè)真菌在和新植物建立關(guān)系的過程中“新獲得了識別新寄主的能力”，而不是“本來有這個能力，只是因為源生地沒有這樣的寄主，所以沒有表現(xiàn)出來”

2. 但是這樣兩種細微的時間先后差別非常難以區(qū)分。書中給出的寄主轉(zhuǎn)移的例子都是基于入侵植物和入侵地本土菌根開始建立關(guān)系為例子來說明菌根的寄主轉(zhuǎn)移能力的（還需重讀）

一、 混合叢林中不同寄主的存在使得真菌的寄主范圍、特異性程度都會改變

1. 典型案例：“共培養(yǎng)”

① 在松樹存在的情況下，EM菌根(Rhizopogon species (Pinaceae specialists) 也能和草莓樹arbutus形成菌根，但是在草莓樹單作田則不會形成菌根

二、 生態(tài)特異性和寄主偏好的區(qū)分

三、 廣泛存在的寄主偏好

1. 寄主偏好廣泛存在

① 常見的偏好范圍是科級別的，而屬或者物種層面偏好表現(xiàn)不明顯

② 似乎熱帶地區(qū)、硬葉林地區(qū)偏好性表現(xiàn)更多，而薩瓦納稀樹草原的群落偏好性不明顯。但是暫時沒有全球性的數(shù)據(jù)

2. 寄主偏好不只出現(xiàn)于那些本身就比較狹域寄主的物種上，即使是廣域寄主種，也表現(xiàn)出偏好性

3. 野外實驗上的困難：采樣如何保證全面？如何設(shè)計更穩(wěn)健的方式來監(jiān)測不同環(huán)境中（也就是不同環(huán)境偏好性體系下）體系表現(xiàn)的偏好性？

It is critically important that future field studies use robust sampling methods that provide strong statistical inferences regarding the interpretation of host preference patterns.

4. 和其他偏好性一樣，寄主偏好也是受到環(huán)境影響的

① 物種入侵事件中表現(xiàn)出來的寄主偏好

A. Wolfe and Pringle 2011：一個奇怪的案例，介紹一種毒傘菌屬的真菌在歐洲源生地主要和櫟屬以及其他殼斗科共生，但是在新入侵的北美地區(qū)東海岸主要和松科共生，而西海岸則和歐洲源生地一樣，依然是櫟屬。相反作者不認為這表現(xiàn)出毒傘菌是廣域寄主，而只是認為它們定植棟數(shù)的能力是適應(yīng)東海岸入侵環(huán)境的一種“生態(tài)特異性”：也許是因為和松屬植物共生使得植物有了更好的適合度，于是在群落中傳播更廣

They conclude by stating: specificity in local habitats can influence the success of introduced mutualist species even when the species otherwise appears a generalist.

5. 寄主偏好中的重要影響因素：寄主的響應(yīng)

① Tedersoo 提出幾個重要的造成寄主偏好的因素：歷史成因，特化的生境，部分自養(yǎng)生活史，系統(tǒng)發(fā)生差異

② 在不考慮遺傳因素的情況下，學者認為偏好性是“實際生態(tài)位”的體現(xiàn)，推測偏好性要么形成于真菌之間的相互競爭，或者源于寄主植物對真菌的特殊回饋

A. 來自AM的一些實驗更支持后一種觀點：寄主植物的特殊關(guān)照造成了偏好性

a. Bever的實驗表明蔥屬植物同時接種兩種菌根后，植物只會給有益真菌提供光合產(chǎn)物，并且這種合作增加益生菌的孢子產(chǎn)生數(shù)量（一種適合度的體現(xiàn)）；而有害真菌嘖不能享受C分配

b. Kiers的實驗驗證了三種菌根參與形成的共侵染中，苜蓿寄主會分配更多的C給提供P最多的菌；并且菌做出同樣的事情：提供更多的P給C供應(yīng)充足的根

B. EM真菌體系中寄主的特殊恩惠研究較少。一些研究主要集中在揭示了廣域寄主菌種給寄主的好處比不上那些和寄主狹域共生的菌。這種更強的合作關(guān)系解釋了狹域關(guān)系的演化

a. 實驗證據(jù)：15N/14N同位素配比差異揭示了更強的N供應(yīng)；另外一個實驗顯示狹域種能提供更強的抗旱性

四、 總結(jié)：生態(tài)特異性和寄主偏好的研究意義

1. 寄主選擇能預(yù)測群落中會形成什么樣的菌絲網(wǎng)絡(luò)，并且能顯著影響菌絲網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)。CNM的差異對于生態(tài)意義影響很大（演替、系統(tǒng)恢復）

2. 寄主特異性也能解釋物種共存機制（生態(tài)位分化，同域物種形成，多樣性促進）

3. 最后，寄主特異性是菌根共生關(guān)系演化史的一個重要依據(jù)，可以用來研究寄主轉(zhuǎn)移和真菌物種形成

4. 物種名錄（均需要斜體）

① 植物

A. Larix 落葉松屬

B. Picea 云杉屬

C. Abies 冷杉屬

D. Betula 樺木屬 birch

E. Arctostaphylos 熊果屬

F. Vaccinium 越橘屬

G. Quercus 櫟屬

② 菌

A. Thelephora革菌屬

B. Rhizopogon 須腹菌屬

C. Boletus 牛肝菌屬

(formal) to come or result from sth 來自；由…引起

Many ecological and management implications flow from our understanding of CMNs as structured by mycorrhiza specificity processes and phenomena. Molina and Trappe (1982) first used “common mycelial networks” in a discussion of mycorrhiza specificity expressed by the arbutoid mycorrhizal plants Arbutus menziesii and Arctostaphylos uva-ursi ; the authors hypothesized that these plants maintain EM fungus diversity in forest ecosystems following disturbance and benefit seedling establishment of later-seral Pinaceae because seedlings can exploit the mycorrhizal networks supported by these arbutoid plants

N-COUNT A reservoir of something is a large quantity of it that is available for use when needed. 大量儲備

有水庫，也有大量儲備的意思。這個詞很常用，比如原文這里用來表示“種質(zhì)資源庫”這樣的意思。化學實驗里的“母液”也是這個詞。

Arbutoid hosts have a broad receptivity towards a diversity of EM fungi (Zak 1976a, b), leading Molina and Trappe (1982) to hypothesize that the plants maintain a reservoir of diverse EM fungi through disturbance events that support the establishment of later successional Pinaceae.